Биологическая энциклопедия




Биологическая энциклопедия
Развитие мужского гаметофита -
Развитие мужского гаметофита
        У большинства хвойных развитие мужского гаметофита начинается еще до рассеивания микроспор, т. е. еще тогда, когда они находятся внутри микроспорангия. Но у большинства тиссовых (за исключением торреи), у куннингамии и большинства кипарисовых вельника — Juniperus, актиностробуса — Actinostrobus, каллитриса — Callitris, фицройи — Fitzroya, тетраклиниса — Tetraclinis, виддрингтонии — Widdringtonia и кипариса) микроспоры распространяются в одноядерном состоянии и, таким образом, не являются еще «пыльцевыми зернами» в строгом смысле этого слова. В этом случае развитие мужского гаметофита начинается лишь после того, как микроспоры будут перенесены ветром на семязачатки.

        Особенно хорошо изучено развитие мужского гаметофита у сосны, которое происходит весной. В результате двух последовательных митотических делений образуются две маленькие проталлиальные клетки и одна большая антеридиальная клетка. В отличие от гинкго эти две проталлиальные клетки вскоре отмирают и превращаются в мертвые дисковидные образования, прилегающие к оболочке микроспоры. Так обстоит дело и у других сосновых. Однако у араукариевых и у большинства подокарповых (за исключением рода микростробос — Microstrobos) эти две проталлиальные клетки не отмирают, но продолжают делиться. В результате у подокарповых образуется несколько проталлиальных клеток (8 клеток у подокарпа андийского), а у араукариевых от 13 до 40 (наибольшее число — у агатиса). Эта особенность является, вероятно, примитивной чертой, хотя не все авторы с этим согласны. Если у араукариевых и у большинства подокарповых проталлиальная ткань (остаток вегетативной ткани мужского гаметофита их далеких предков) относительно развита, то у тиссовых, головчатотиссовых, таксодиевых и кипарисовых проталлиальные клетки вовсе не развиваются, что уже, несомненно, свидетельствует о довольно далеко зашедшей редукции мужского гаметофита.

        Антеридиальная клетка у сосновых, араукариевых и подокарповых или же вся клетка микроспоры у остальных хвойных делится на маленькую генеративную клетку и более крупную клетку трубки. Дальнейшая судьба этих двух клеток очень различна. Клетка трубки дальше не делится, но зато она дает начало пыльцевой трубке. Генеративная клетка рано или поздно делится на две: стерильную клетку, или клетку-ножку (иногда ее называют дислокатором), и сперматогенную клетку (называемую часто клеткой-телом). Сперматогенная клетка дает начало двум мужским гаметам. Что же касается стерильной клетки, или клетки-пожки, которая в прошлом также была, вероятно, сперматогенной, то она несет совершенно иную функцию. Перед оплодотворением она набухает и тем самым способствует разрыву как ее самой, так и сперматогенной клетки. Таким образом, клетка-ножка способствует высвобождению мужских гамет из их материнской сперматогенной клетки. Вот почему знаменитый ботаник К. Гёбель (1933) назвал ее «дислокатором» — она дислоцирует (перемещает) сперматогенную клетку и сами мужские гаметы.

        Деление сперматогенной клетки обычно происходит перед оплодотворением. Она переходит в пыльцевую трубку, сопровождаемая клеткой-ножкой, и, делясь, дает начало двум мужским гаметам. В отличие от сперматозоидов саговниковых и гинкго, снабженных эффективно действующим локомоторным аппаратом — жгутиками, они лишены жгутиков и поэтому способны лишь к слабым амебоидным движениям. Как мы уже знаем, такие безжгутиковые мужские гаметы называют спермиями. Потеря жгутиков связана с тем, что в процессе эволюции функция доставки гамет к яйцеклеткам перешла к пыльцевой трубке. Этот переход функции доставки гамет к пыльцевой трубке не только более эффективен, но он, кроме того, привел к значительному упрощению спермиев.

        Онтогенез спермиев оказался усеченным. Подобное сокращение онтогенеза, выпадение поздних его стадий, является одним из наиболее обычных «приемов» эволюции, известным под названием «неотении».


Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. . 1974.

Развитие мужского и женского гаметофита Развитие мужского и женского гаметофита         Как уже упоминалось в самом начале этого тома, цветковые растения характеризуются крайним упрощением гамотофита, как женского, так и особенно мужского. Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцие
Семейство азолловые (Azollaceae) Семейство азолловые (Azollaceae)         В семейство входит один род маленьких нежных разноспоровых папоротников, плавающих на поверхности воды. По внешнему виду эти крошечные растения скорее напоминают представителей лиственных юнгерманниевых, чем папоротники.
Женский гаметофит (зародышевый мешок) Женский гаметофит (зародышевый мешок)         Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна морфологическая природа чрезвычайно своеобразного женского гамот
Женский и мужской гаметофиты. Оплодотворение Женский и мужской гаметофиты. Оплодотворение         Женский гаметофит у всех голосеменных развивается полностью внутри мегаспорангия и не выходит даже частично наружу, т. е. не соприкасается непосредственно с воздушной средой. Доступ к женскому гаметофиту осуще
Род хвощ (Equisetum) Род хвощ (Equisetum)         Латинское название Equisetum впервые употребил для одного хвоща древнеримский естествоиспытатель Плиний Старший, имея в виду, очевидно, сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (от лат. equius — лошадь и saeta, seta — щетина
Семейство тиссовые (Тахасеае) Семейство тиссовые (Тахасеае)         Тиссовые, в отличие от араукариевых, распространены в северном полушарии (карта 35). Исключение составляют род австротаксус (Austrotaxus) с единственным видом в Новой Каледонии, а также тисс целебесский (Taxus celebica), пер
КЛАСС ГИНКГОВЫЕ ИЛИ ГИНКГОПСИДЫ (GINKGOOPSDA) КЛАСС ГИНКГОВЫЕ ИЛИ ГИНКГОПСИДЫ (GINKGOOPSDA)         Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение — гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Оно было открыто для науки в 1690 г. в Японии врачом голландского посольства Е. Кем
Семейство вельвичиевые (Welwitschiaceae) Семейство вельвичиевые (Welwitschiaceae)         Единственный представитель семейства — вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), растет в бесплодных каменистых пустынях Анголы и Юго-Западной тропической Африки, главным образом в прибрежной пустыне Намиб,

Заказать работу



наверх страницынаверх страницы на верх страницы





© Библиотека учебной и научной литературы, 2012-2016 Рейтинг@Mail.ru Яндекс цитирования